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引言
中枢神经系统(CNS)是一个包含约 1012 个神经元的网络,这些神经元介导动作电位的传递。尽管神经元具有基本功能,但 CNS 中约 90% 的细胞是胶质细胞。胶质细胞最初被视为被动细胞,仅为神经元提供物理性支持,因此,胶质细胞的名称含义是“胶水”。
但是,现在人们已经知晓,胶质细胞在许多中央稳态过程以及发育过程中都起着积极作用。胶质细胞共有四种主要类型,即星形胶质细胞、少突胶质细胞、室管膜细胞和小胶质细胞。
有关胶质细胞的更多信息,请点击相关链接查看,或者查找神经科学和胶质细胞资源。
星形胶质细胞(图 1)在脉管系统与将葡萄糖和其他物质运出血液的神经元之间提供了一种关联 (Tsacopoulos and Magistretti 1996; Magistretti and Pellerin 1999)。星形胶质细胞对葡萄糖进行糖酵解处理,产生乳酸;乳酸是神经元的主要能量底物。
星形胶质细胞在诸如 谷氨酸 和 γ-氨基丁酸 (GABA)等神经递质的摄取 (Kimelberg and Katz 1985; Kimelberg and Norenberg 1989; Schousboe et al., 2004) 和细胞外钾离子浓度的调节方面也起到一定的作用,这种作用对于动作电位的传递至关重要 (Ransom and Sontheimer 1992; Newman and Reichenbach 1996)。
“星形胶质细胞在脉管系统与将葡萄糖和其他物质运出血液的神经元之间提供了一种关联”
此外,星形胶质细胞还具有免疫功能 (Fontana et al., 1984; Constantinescu et al., 2005; Alarcon et al., 2005; Hull et al., 2006),合成并释放神经营养因子,并参与损伤后神经疤痕的形成 (Fawcett and Asher 1999; Silver and Miller 2004)。
发育过程中,放射状胶质细胞在神经元迁移完成后分化为星形胶质细胞,为神经元迁移和突触形成提供支持基质 (Ransom and Sontheimer 1992; Chanas-Sacre et al., 2000; Mori et al., 2005)。
图 1:神经元培养物中的 GFAP 阳性星形胶质细胞
培养 7 天后,用识别胶质细胞纤维酸性蛋白 (GFAP) 的抗体对小脑颗粒神经元的培养物进行染色,以识别星形胶质细胞。使用与生物素偶联的抗小鼠 IgG 二抗检测抗 GFAP。随后用预先形成的抗生物素蛋白-生物素辣根过氧化物酶(HRP)复合物在室温下孵育细胞 1 小时,再用 DAB 处理,进行染色显色。用苏木精对细胞进行复染,以估计总细胞数量,并根据形态学标准识别神经元。
少突胶质细胞包括几个短过程,这些过程将少突胶质细胞包裹在 CNS 中存在的神经元周围。少突胶质细胞负责轴突调节以及包绕在轴突外部的髓鞘的产生和维持。髓鞘的主要作用是介导郎飞氏结间动作电位的快速跳跃繁殖,从而促进神经传递 (Ransom and Sontheimer 1992; Edgar and Garbern 2004)。
少突胶质细胞还分泌多种神经营养蛋白,包括神经生长因子 (NGF)、脑源性神经营养因子 (BDNF) 和 神经营养素-3 (Dai et al., 2003)(NGF),它们为神经元提供了局部营养支持。周围的轴突被雪旺细胞髓鞘化,与少突胶质细胞相反,这些细胞会促进损伤后的神经元再生 (Torigoe et al., 1996)。
室管膜细胞位于心室和脊髓的中央管 (Del Bigio 1995)。室管膜细胞的功能很大程度上是推测出来的。但是,室管膜细胞具有微绒毛,这些绒毛协调跳动。因此,人们认为这些细胞参与了脑脊髓液(CSF)的定向运动,而脑脊髓液的紊乱导致脑积水。
脑脊液的定向流动被认为有助于向大脑的运输营养物质,同时去除有毒代谢产物。此外,人们还认为室管膜细胞在早期发育过程中充当轴突引导系统。
小胶质细胞是 CNS 的免疫效应细胞,大量存在于脑实质中。约占成人胶质细胞总数的 10% 至 20% (Vaughan and Peters 1974; Banati 2003)。这些细胞来源于血液中的巨噬细胞,巨噬细胞在发育过程中迁移到 CNS 中。
有关小胶质细胞亚型和标志物的更多详细信息,请参见我们的概述。
小胶质细胞是小型圆形细胞,包含许多分支过程,几乎没有细胞质。通常,人们认为小胶质细胞在生理条件下是无活性的;但是,现在已知小胶质细胞表现出了胞饮活性和局部能动性 (Booth and Thomas 1991; Glenn et al., 1991),尤其是小胶质细胞的分支状突起 (Nimmerjahn et al., 2005)。小胶质细胞过程直接接触神经元细胞、星形胶质细胞和血管 (Nimmerjahn et al., 2005)。
小胶质细胞约占成人胶质细胞总数的 10-20%”
因此,小胶质细胞很可能可以监测大脑的健康状况,还可以起到清洁细胞外液以维持中央稳态的作用 (Booth and Thomas 1991; Thomas 1992; Fetler and Amigorena 2005)。此外,小胶质细胞上存在神经递质受体意味着这些细胞可以对释放的神经递质做出反应 (Boucsein et al., 2003; Light et al., 2006; Taylor et al., 2003,2005)。
为了应对损伤或病原体入侵,小胶质细胞会转化为活跃的吞噬性巨噬细胞,以抗击疾病 (Kreutzberg 1996; Stence et al., 2001).发生破坏性事件后,反应性小胶质细胞会在损伤部位积聚 (Giordana et al., 1994; Dihne et al., 2001; Eugenin et al., 2001),并在吞噬受损细胞和碎片方面发挥神经保护作用。在急性病变中,小胶质细胞活化的高峰出现在受侵害后 2-3 天,但是如果病理刺激持续存在,那么小胶质细胞活化也将继续 (Banati 2003)。
除了在成人中发挥作用外,小胶质细胞还会去除不适当的轴突 (Innocenti et al., 1983; Marin-Teva et al., 2004) 并促进轴突迁移和生长 (Polazzi & Contestabile 2002),进而在发育过程中起到重要作用。
有关小胶质细胞的更多详细信息,请阅读我们的小胶质细胞亚型和标志物概述。
参考文献
由 C.Hooper 和 J.M.Pocock 编写。
J.M.Pocock - 伦敦大学学院神经病学研究所神经炎症系细胞信号实验室(地址:1 Wakefield Street, London, WC1N 1PJ)。